Как следует из названий, для споровых растений — мхов, плаунов, хвощей, папоротников и др. — характерны споры, а для семенных — семена и пыльца. Среди современных растений из этого правила нет исключений. Но когда-то семенные растения произошли от споровых, причем процессы формирования семян и пыльцы шли с разной скоростью. Поэтому в палеонтологической летописи мы встречаем не только семенные растения, обладавшие пыльцой (как это характерно для современных), но и семенные растения со спорами, а также с разнообразными вариантами, промежуточными между спорами и пыльцевыми зернами. Эти промежуточные варианты называют предпыльцой.
Споры — это клетки бесполого размножения, дающие начало гаметофиту (половому поколению с гаплоидным набором хромосом) высших растений, а пыльцевые зёрна — мужские гаметофиты, возникающие в результате прорастания микроспор в пределах их оболочек, для завершения развития нуждающиеся в перенесении в пыльцевую камеру семязачатка (у голосемянных растений) или на рыльце пестика (у покрытосемянных растений). Как правило, мужской гаметофит покидает оболочку пыльцевого зерна, выпуская пыльцевую трубку через специализированный участок оболочки — апертуру, расположенную у большинства голосеменных растений на дистальной стороне пыльцевого зерна (в индивидуальном развитии будущие пыльцевые зёрна первоначально соединены в группы по четыре, при этом дистальная сторона пыльцевого зерна удалена от центра такой тетрады). У споровых растений гаметофит покидает оболочку споры через щель, расположенную проксимально — то есть со стороны споры обращённой к центру тетрады.
Процесс эволюционного перехода от типичных спор к типичной пыльце вызывает множество вопросов. Как функционировал мужской гаметофит семенных растений с предпыльцевыми зёрнами? Как прорастала предпыльца — через проксимальную щель или через дистальную апертуру? Формировалась ли пыльцевая трубка, и, если да, то была ли эта трубка так называемой гаусториальной (предназначенной для питания развивающегося гаметофита) или она несла мужские половые клетки? Как они выглядели? Были ли это подвижные сперматозоиды со жгутиками (как у споровых растений) или неподвижные спермии (как у всех современных покрытосеменных и подавляющего большинства голосеменных)? Когда проксимальные щели перестали быть функциональными и превратились в рудименты? На каком этапе преобразования спор в пыльцу изменились ориентация и характер прорастания?
Разнообразие общей морфологии проксимальных щелей у голосеменных (фотографии под просвечивающим световым микроскопом): 1, 2 — Geminospora, лигиноптерисовые птеридоспермы, щель трехлучевая, сомкнутая; север России, карбон; 3, 5 — Monoletes, медуллозовые птеридоспермы: 3 — проксимальная сторона, видна изогнутая однолучевая щель; 5 — дистальная сторона, видны две борозды; Чехия, карбон; 4 — Plicatipollenites, предположительно еврамерийские кордаиты, щель с тремя лучами неравной длины; Оман, пермь; 6 — Limitisporites, возможно вольциевые, изогнутая щель с рудиментарным третьим лучом; Англия, пермь; 7 — Lueckisporites, однолучевая щель; Англия, пермь; 8 — Classopollis, хейролепидиевые хвойные, открытая трёхлучевая щель, также видны дистальная псевдопора и субэкваториальный канал; Англия, триас; 9 — Classopollis, хейролепидиевые хвойные, сомкнутая трёхлучевая щель; Англия, триас; 10 — Schidolepium, хвойные, сомкнутая трёхлучевая щель; Россия, Сибирь, юра (1, 2, 10 — извлечены из спорангиев; 3–9 — извлечены из породы; зелёные стрелки указывают на щели, чёрные — на апертуры)
Так как непосредственные наблюдения за биологией вымерших растений осуществить невозможно, ответы на эти вопросы пока что предположительны. Тем не менее, отдельные моменты взаимодействия между мужским и женским гаметофитами теоретически могут запечатлеться в петрифицированных семязачатках, в которых иногда удаётся наблюдать отдельные клетки, а иногда и клеточное содержимое. На основании изучения таких фоссилий еще в начале и середине XX века для разных групп голосеменных растений сообщалось о находках мужских гаметофитов на стадии нескольких клеток и пыльцевых трубок, а позднее даже и сперматозоидов. К сожалению, такие свидетельства до сих пор единичны. Кроме того, этот материал ранее изучали с применением светового микроскопа, разрешающая способность которого невысока, и, в частности, морфология пыльцевых и предпыльцевых зёрен различима недостаточно. Поэтому полученные результаты представляют собой скорее гипотезы, чем окончательные выводы. Применение более современных инструментов исследования, таких как компьютерный микротомограф и синхротрон, пока что не смогло изменить ситуацию к лучшему.
Кроме изучения палеонтологического материала, фактическими источниками для гипотез о биологии опыления и оплодотворения ранних голосеменных могут быть наблюдения за «живыми ископаемыми» с последующей экстраполяцией полученных выводов на вымершие растения. Так, на рубеже XIX и XX веков японские исследователи Сэйитиро Икэно (1866–1943) и Сакугоро Хирасэ (1856–1925) обнаружили, что у современных саговников и гинкго оплодотворение осуществляется движущимися сперматозоидами, а пыльцевые трубки выполняют гаусториальную функцию, что резко отличает их от остальных семенных растений, у которых пыльцевые трубки доставляют к архегониям (женским половым органам) неподвижные спермии. Это открытие послужило мощным стимулом для интерпретации функционирования пыльцевых камер в семязачатках позднепалеозойских голосеменных. Оно же оживило концепцию предпыльцы, предложенную ранее французским палеоботаником Бернаром Рено (1836–1904).
В недавно опубликованной в Review of Palaeobotany and Palynology работе рассмотрено строение оболочек предпыльцевых зёрен ископаемых растений с применением электронной микроскопии — это позволило разглядеть детали на несколько порядков мельче, чем различимые в световой микроскоп. Проанализирована ультраструктура предпыльцевых зёрен в области проксимальной щели у представителей разных групп голосеменных растений, а также рассмотрено наличие апертур, степень их развития и степень сходства с проксимальными щелями. Полученные данные позволили установить, как были устроены оболочки предпыльцевых зёрен у древних семенных растений, и позволили сделать предположения о том, насколько функциональны были проксимальные щели.
Разнообразие ультраструктуры проксимальных щелей у голосеменных (схемы на основе ультратонких срезов, изученных под трансмиссионным электронным микроскопом): 1 — Cyclogranisporites, лигиноптерисовые птеридоспермы; 2 — Punctatisporites, медуллозовые птеридоспермы; 3 — Felixipollenites, еврамерийские кордаиты; 4 — Plicatipollenites, предположительно еврамерийские кордаиты; 5 — Monoletes, медуллозовые птеридоспермы; 6 — Cordaitina, ангарские кордаиты; 7 — Potonieisporites, вальхиевые; 8 — Classopollis, хейролепидиевые хвойные (светло-серым цветом обозначена эктэкзина, наружная часть спорополлениновой оболочки, т`мно-серым — эндэкзина, внутренняя часть спорополлениновой оболочки
Согласно современным представлениям, семенные растения монофилетичны, то есть возникли от какой-то одной группы споровых растений. Если это так, то первые семенные растения должны были унаследовать проксимальную щель какого-то одного типа. Тем не менее, у разных групп голосеменных проксимальные щели не идентичны — выявлено восемь типов их ультраструктуры. Такое разнообразие позволяет предполагать, что в процессе эволюции проксимальные щели претерпели морфологические трансформации под давлением естественного отбора, а это, в свою очередь, указывает на сохранение ими функциональности. Кроме того, у некоторых из этих древних растений ультраструктура проксимальных щелей и дистальных апертур сходна — таким образом, можно предполагать равную вероятность проксимального и дистального прорастания. На основании анализа приведённых сведений можно говорить о том, что проксимальные щели были структурами функциональными, а не рудиментарными, не только у ранних голосеменных, но и у более поздних и эволюционно продвинутых голосеменных.
Текст: Наталья Завьялова.
Источник: ПИН РАН.